木质纤维素降解真菌及其相关酶研究进展

doi:10.19586/j.2095-2341.2025.0178

生物技术进展 ›› 2026, Vol. 16 ›› Issue (2): 242-253.DOI: 10.19586/j.2095-2341.2025.0178

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木质纤维素降解真菌及其相关酶研究进展

汤山¹(), 李思宇¹, 丁楠², 于宛玉¹, 柳洪良³, 王馨悦¹, 黄世臣¹(), 傅民杰⁴()

^1.延边大学地理与海洋科学学院，吉林珲春 133300
^2.大连理工大学化工学院，辽宁大连 116024
^3.延边朝鲜族自治州农业科学院（延边特产研究所），吉林龙井 133400
^4.延边大学农学院，吉林延吉133002

收稿日期:2025-12-15 接受日期:2026-01-28 出版日期:2026-03-25 发布日期:2026-04-27
通讯作者: 黄世臣,傅民杰
作者简介:汤山E-mail: m15543442201@163.com
基金资助:
国家自然科学基金项目(32460317);国家重点研发计划项目(2024YFD230010411)

Research Progress on Lignocellulose Degraded by Fungi and Their Enzymes

Shan TANG¹(), Siyu LI¹, Nan DING², Wanyu YU¹, Hongliang LIU³, Xinyue WANG¹, Shichen HUANG¹(), Minjie FU⁴()

^1.College of Geography and Ocean Science，Yanbian University，Jilin Hunchun 133300，China
^2.School of Chemical Engineering，Dalian University of Technology，Liaoning Dalian 116024，China
^3.Yanbian Academy of Agricultural Sciences （Yanbian Specialty Research Institute），Jilin Longjing 133400，China
^4.College of Agriculture，Yanbian University，Jilin Yanji 133002，China

Received:2025-12-15 Accepted:2026-01-28 Online:2026-03-25 Published:2026-04-27
Contact: Shichen HUANG,Minjie FU

摘要/Abstract

摘要：

木质纤维素作为地球上储量最丰富的可再生生物质资源，其高效转化是应对能源转型与“碳中和”目标的关键途径，但复杂致密的天然结构使其面临严重的抗降解性技术瓶颈。综述了参与木质纤维素降解真菌的种类及其相关酶系的研究进展。重点分析了白腐菌、褐腐菌和软腐菌等主要降解真菌的分类特征、降解机制及胞外酶系组成。系统阐述了木质素分解酶系（漆酶、过氧化物酶等）、半纤维素水解酶和纤维素酶（内/外切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶）的催化特性及协同作用机制。特别探讨了新发现的裂解多糖单加氧酶在提高纤维素降解效率方面的突破性作用，及其与糖苷水解酶的协同效应。展望了真菌酶系统在生物质能源、造纸工业等领域的应用前景及面临的挑战，以期为木质纤维素资源的高效生物转化利用提供理论参考。

关键词: 木质纤维素, 真菌转化, 碳水化合物活性酶

Abstract:

As the most abundant renewable biomass resource on earth， lignocellulose's efficient conversion is a key approach to addressing energy transition and the "carbon neutrality" goal. However， its inherently complex and dense natural structure poses a severe technical bottleneck due to its recalcitrance to degradation. This review summarized the research progress on the species of fungi involved in lignocellulose degradation and their related enzyme systems. It focused on analyzing the classification characteristics， degradation mechanisms， and extracellular enzyme system compositions of major degrading fungi， such as white-rot fungi， brown-rot fungi， and soft-rot fungi. The catalytic properties and synergistic mechanisms of lignin-degrading enzyme systems （laccase， peroxidase， etc.）， hemicellulases， and cellulases （endoglucanase， exoglucanase， β-glucosidase） were systematically elaborated. The breakthrough role of the newly discovered lytic polysaccharide monooxygenase （LPMO） in improving cellulose degradation efficiency and its synergistic effect with glycoside hydrolases were specifically discussed. Finally， the application prospects and challenges of fungal enzyme systems in fields such as biomass energy and the papermaking industry were prospected， aiming to provide a theoretical reference for the efficient bioconversion of lignocellulosic resources.

Key words: lignocellulose, fungal transformation, carbohydrate-active enzymes

中图分类号:

Q539+.3

汤山, 李思宇, 丁楠, 于宛玉, 柳洪良, 王馨悦, 黄世臣, 傅民杰. 木质纤维素降解真菌及其相关酶研究进展[J]. 生物技术进展, 2026, 16(2): 242-253.

Shan TANG, Siyu LI, Nan DING, Wanyu YU, Hongliang LIU, Xinyue WANG, Shichen HUANG, Minjie FU. Research Progress on Lignocellulose Degraded by Fungi and Their Enzymes[J]. Current Biotechnology, 2026, 16(2): 242-253.

图/表 3

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酶	真菌种类	EC编号	CAZy家族
漆酶	毛云芝（Trametes pubescens）、毛革盖菌（Coriolus hirsutus）、毛栓菌（Trametes hirsuta）、云芝（Trametes versicolor）、灵芝（Ganodermalucidum）	EC 1.10.3.2	AA1
	朱红密孔菌（Pycnoporus cinnabarinus）、粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、
锰过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、总状毛霉（Mucorracemosus）、核盘菌曲霉（Aspergillus sclerotiorum）、毛栓菌（Trametestrogii）	EC 1.11.1.13	AA2
	枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、冠锁瑚菌（Stropharia coronilla）、烟管菌（Bjerkandera adusta）、杏鲍菇（Pleurotus eryngii）
木质素过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、总状毛霉（Mucor racemosus）、核盘菌曲霉（Aspergillus sclerotiorum）、枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、肺形侧耳（Pleurotus pulmonarius）	EC 1.11.1.14	AA2
多功能过氧化物酶	糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、杏鲍菇（P. eryngii）、香菇（Lentinula edodes）	EC 1.11.1.16	AA2
辣根过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、糙皮侧耳（P. ostreatus）、杏鲍菇（P. eryngii）	EC 1.11.1.7	未定义
芳香醇	漏斗侧耳（P. cornucopiae）、杏鲍菇（P. eryngii）、佛罗里达侧耳（P. floridanus）、肺形侧耳（P. pulmonarius）、糙皮侧耳（P. ostreatus）	EC 1.1.1.90	AA5
乙醛酸氧化酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 1.2.3.5	AA3
纤维二糖	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 1.1.99.18	AA3
醌还原酶	干朽菌（Gloeophyllum trabeum）	EC 1.6.5.2	QR
酒精氧化酶	杏鲍菇（Pleurotus eryngii）	EC 1.1.3.7	AA3
吡喃糖2-氧化酶	小孢壳菌（Peniophora sp.）	EC 1.1.3.4	AA3
（葡萄糖1-氧化酶）
酪氨酸酶	嗜热毁丝霉（Myceliophthora thermophile）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、血红密孔菌（Pycnoporus sanguineus）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 1.14.18.1	未定义
邻苯二酚氧化酶	米曲霉（Aspergillus oryzae）	EC 1.10.3.1	未定义

酶	真菌种类	EC编号	CAZy家族
漆酶	毛云芝（Trametes pubescens）、毛革盖菌（Coriolus hirsutus）、毛栓菌（Trametes hirsuta）、云芝（Trametes versicolor）、灵芝（Ganodermalucidum）	EC 1.10.3.2	AA1
	朱红密孔菌（Pycnoporus cinnabarinus）、粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、
锰过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、总状毛霉（Mucorracemosus）、核盘菌曲霉（Aspergillus sclerotiorum）、毛栓菌（Trametestrogii）	EC 1.11.1.13	AA2
	枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、冠锁瑚菌（Stropharia coronilla）、烟管菌（Bjerkandera adusta）、杏鲍菇（Pleurotus eryngii）
木质素过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、总状毛霉（Mucor racemosus）、核盘菌曲霉（Aspergillus sclerotiorum）、枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、肺形侧耳（Pleurotus pulmonarius）	EC 1.11.1.14	AA2
多功能过氧化物酶	糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、杏鲍菇（P. eryngii）、香菇（Lentinula edodes）	EC 1.11.1.16	AA2
辣根过氧化物酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、糙皮侧耳（P. ostreatus）、杏鲍菇（P. eryngii）	EC 1.11.1.7	未定义
芳香醇	漏斗侧耳（P. cornucopiae）、杏鲍菇（P. eryngii）、佛罗里达侧耳（P. floridanus）、肺形侧耳（P. pulmonarius）、糙皮侧耳（P. ostreatus）	EC 1.1.1.90	AA5
乙醛酸氧化酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 1.2.3.5	AA3
纤维二糖	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 1.1.99.18	AA3
醌还原酶	干朽菌（Gloeophyllum trabeum）	EC 1.6.5.2	QR
酒精氧化酶	杏鲍菇（Pleurotus eryngii）	EC 1.1.3.7	AA3
吡喃糖2-氧化酶	小孢壳菌（Peniophora sp.）	EC 1.1.3.4	AA3
（葡萄糖1-氧化酶）
酪氨酸酶	嗜热毁丝霉（Myceliophthora thermophile）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、血红密孔菌（Pycnoporus sanguineus）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 1.14.18.1	未定义
邻苯二酚氧化酶	米曲霉（Aspergillus oryzae）	EC 1.10.3.1	未定义

酶	真菌	EC编号	CAZy家族
内切-1,4-β-木聚糖酶	长枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、草酸青霉（Penicillium oxalicum）	EC 3.2.1.8	GH5、GH7、GH8、GH10、GH11、GH43
外切-1,4-β-木糖苷酶	构巢曲霉（Aspergillus nidulans）	EC 3.2.1.37	GH3、GH39、GH43、GH52、GH54
内切-β-1,4-甘露聚糖酶	齐整小核菌（Sclerotium rolfsii）	EC 3.2.1.78	GH5、GH26、GH113
外泌β-1,4-甘露糖苷酶阿弗洛伊尔酯酶	黑曲霉（Aspergillus niger）	EC 3.2.1.25 EC 3.1.1.73	GH1、GH2、GH5 CE1
对香豆酰酯酶	新美鞭菌（Neocallimastix sp.）	EC 3.1.1.B10	CE1
内切 α-1,5-阿拉伯糖酶	黑曲霉（Aspergillus niger）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、米黑根毛霉（Rhizomucor miehei）、粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）	EC 3.2.1.99	GH43
α-L-阿拉伯糖苷酶	黑曲霉（Aspergillus niger）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.2.1.55	GH43、GH51、GH62
α-葡萄糖醛酸酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 3.2.1.139	GH67
木聚糖 α-1,2-葡糖醛酸苷酶	烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、射脉菌（Phlebia radiate）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、哈茨木霉（T. harzianum）、绿色木霉（T. viride）、长枝木霉(T. longibrachiatum）	EC 3.2.1.131	GH67
Α-半乳糖苷酶内切半乳糖酶	葡枝被孢霉（Mortierella vinacea）构巢曲霉（Aspergillus nidulans）、黑曲霉（A. niger）、米曲霉（A. oryzae）	EC 3.2.1.22 EC 3.2.1.89	GH4、GH27、GH36、GH57、GH97、GH110
葡萄糖苷酶	耐热腐质霉（Humicola insolvens）	EC 3.2.1.21	GH1、GH3
乙酰酯酶	里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1.6	CE16
乙酰木聚糖酯酶	曲霉菌（Aspergillus sp.）、裂褶菌（Schizophyllum commune）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1.7	CE1、CE2、CE3、CE4、CE5、CE6、CE7、CE12、CE16
葡糖醛酸甲酯酶	嗜碱单端孢霉（Acremonium alcalophilum）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1	CE15

酶	真菌	EC编号	CAZy家族
内切-1,4-β-木聚糖酶	长枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）、草酸青霉（Penicillium oxalicum）	EC 3.2.1.8	GH5、GH7、GH8、GH10、GH11、GH43
外切-1,4-β-木糖苷酶	构巢曲霉（Aspergillus nidulans）	EC 3.2.1.37	GH3、GH39、GH43、GH52、GH54
内切-β-1,4-甘露聚糖酶	齐整小核菌（Sclerotium rolfsii）	EC 3.2.1.78	GH5、GH26、GH113
外泌β-1,4-甘露糖苷酶阿弗洛伊尔酯酶	黑曲霉（Aspergillus niger）	EC 3.2.1.25 EC 3.1.1.73	GH1、GH2、GH5 CE1
对香豆酰酯酶	新美鞭菌（Neocallimastix sp.）	EC 3.1.1.B10	CE1
内切 α-1,5-阿拉伯糖酶	黑曲霉（Aspergillus niger）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、米黑根毛霉（Rhizomucor miehei）、粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）	EC 3.2.1.99	GH43
α-L-阿拉伯糖苷酶	黑曲霉（Aspergillus niger）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.2.1.55	GH43、GH51、GH62
α-葡萄糖醛酸酶	黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）	EC 3.2.1.139	GH67
木聚糖 α-1,2-葡糖醛酸苷酶	烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、射脉菌（Phlebia radiate）、糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、哈茨木霉（T. harzianum）、绿色木霉（T. viride）、长枝木霉(T. longibrachiatum）	EC 3.2.1.131	GH67
Α-半乳糖苷酶内切半乳糖酶	葡枝被孢霉（Mortierella vinacea）构巢曲霉（Aspergillus nidulans）、黑曲霉（A. niger）、米曲霉（A. oryzae）	EC 3.2.1.22 EC 3.2.1.89	GH4、GH27、GH36、GH57、GH97、GH110
葡萄糖苷酶	耐热腐质霉（Humicola insolvens）	EC 3.2.1.21	GH1、GH3
乙酰酯酶	里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1.6	CE16
乙酰木聚糖酯酶	曲霉菌（Aspergillus sp.）、裂褶菌（Schizophyllum commune）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1.7	CE1、CE2、CE3、CE4、CE5、CE6、CE7、CE12、CE16
葡糖醛酸甲酯酶	嗜碱单端孢霉（Acremonium alcalophilum）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、里氏木霉（Trichoderma reesei）	EC 3.1.1	CE15

酶	真菌	酶编号	CAZy族
内切葡聚糖酶	里氏木霉（Trichoderma reesei）、哈茨木霉（T. harzianum）、黑曲霉（Aspergillus niger）、拟盘多毛孢属（Pesralotiopsis sp.）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、沼泽嗜蓝孢孔菌（Fomitopsis palustris）、前毛新美鞭菌（Neocallimastix frontalis）	EC 3.2.1.4	GH5、GH6、GH7、GH9、GH12、GH45、GH74
外切葡聚糖酶	里氏木霉（Trichoderma reesei）、哈茨木霉（T. harzianum）、拟盘多毛孢菌（Pesralotiopsis sp.）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、沼泽嗜蓝孢孔菌（Fomitopsis palustris）	EC 3.2.1.91	GH5、GH6、GH9
β葡糖苷酶	里氏木霉（Trichoderma reesei）、黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）、沼泽嗜蓝孢孔菌（Fomitopsis palustris）	EC 3.2.1.21	GH1、GH2、GH3、GH5、GH9、GH30、GH39、GH116
1.6-β-d-葡萄糖苷酶	布雷费尔德青霉（Penicillium brefeldianum）	EC 3.2.1.75	GH5、GH30
1.3-β-d-葡萄糖苷酶	华根霉（Rhizopus chinensis）	EC 3.2.1.39	GH5、GH16、GH17、GH55、GH64、GH81、GH128
外切-1,3-β-葡聚糖酶	两性绵霉（Achlya bisexualis）、尖孢镰刀菌（Fusariumoxysporum）	EC 3.2.1.58	GH3、GH5、GH16、GH17、GH55
1.3-1,4-β-d-葡萄糖苷酶	根囊鞭菌（Orpinomyces sp.）	EC 3.2.1.73	GH16、GH50、GH86、GH118

木质纤维素降解真菌及其相关酶研究进展

Research Progress on Lignocellulose Degraded by Fungi and Their Enzymes

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[1]	丁楠, 丁洋, 杨皓天, 刘畅, 黄世臣, 傅民杰. 一株产木质纤维素酶新菌株的筛选、鉴定及产酶特性研究[J]. 生物技术进展, 2025, 15(6): 1050-1056.
[2]	祝其丽,何明雄,谭芙蓉,代立春,吴波. 木质纤维素生物质预处理研究现状[J]. 生物技术进展, 2015, 5(6): 414-419.
[3]	李建华,张越,刘仲齐. 化学处理方法对木质纤维素降解效率的影响评述[J]. 生物技术进展, 2011, 1(6): 421-425.